非洲坦桑尼亞一處干涸河床上裸露出來的灰褐色火山巖層中，隱藏著我們?nèi)祟惵L進化歷史的縮影。在這些早已凝結的火山灰沉積巖層表面，赫然印刻著三組人類祖先的足印。較大足印的主人顯然引導著更小足印的主人行走在這片曾經(jīng)遍布火山灰的地面上，蜿蜒行走的距離超過27米。

坦桑尼亞境內(nèi)“Laetoli”地區(qū)的古人類腳印，距今超過300萬年，可能屬于南方古猿留下的

直立行走方式解放了我們的雙手，使我們使用工具成為可能

與其他猿類不同，人類以兩足行走

300萬年前的人類腳印

有大人，還有孩子，他們攜手自信地走過這里，他們的腳印留在火山灰表面，被保存了下來。這件事發(fā)生在距今366萬年之前，留下這些腳印的是某種早期人類種族，他們生活的時間遠早于我們現(xiàn)代人的直系祖先——智人出現(xiàn)的時間。

在這些人類腳印的周圍，是雜亂無章的各種動物留下的痕跡——古代的兔子、羚羊、鬣狗、狒狒、長頸鹿和犀牛。這些動物可能是被當時存在于附近的一個水塘吸引過來的。

今天的我們只能去猜測當時這些生活在上新世的人類先祖?zhèn)儊淼竭@片區(qū)域究竟是為何目的。但不管如何，他們的足跡非常幸運的留存了下來，而通常這樣的痕跡是很難留下來的。他們是在捕獵獵物嗎?跟蹤獵物到了這個水塘邊?還是只不過是在晚飯后大人帶著小孩出來散散步?但不管如何，只要你看過這串腳印，有一件事是非常清楚的，不管這些人類先祖當時在做什么，很顯然，他們是兩足行走的。

這串腳印是在坦桑尼亞境內(nèi)奧杜威峽谷(Olduvai Gorge)附近的“Laetoli”地區(qū)被發(fā)現(xiàn)的，奧杜威峽谷是以發(fā)現(xiàn)大量人類祖先痕跡和化石而著稱的。在這里發(fā)現(xiàn)的這串腳印也就成為了年代最早且沒有爭議的，能夠清楚表明人類祖先在當時已經(jīng)從四足行走轉變?yōu)閮勺阈凶叩挠辛ψC據(jù)。

當然，時至今日，關于我們的祖先究竟具體在何時，因為什么原因開始站立起來，并開始用兩腳行走，這仍然是一個謎團?？茖W界在關于究竟是什么原因促使人類祖先放棄了四足行走的生活方面仍然存在意見分歧。但最新的科學研究卻正在為我們提供有關于這場重大改變?yōu)楹伟l(fā)生的全新線索。

如果能夠回答我們是如何轉變?yōu)槲覀兘裉爝@樣的兩足行走生物，那將能夠幫助我們回答很多與進化有關的基本問題。一項得到廣泛認可的觀點是：兩足站立讓我們的祖先擁有更加寬廣的視野，并為它們打開了更多去接觸、探索、拾取、拋擲或學習的機會之門。

英國倫敦自然歷史博物館的頂尖人類學家克里斯·斯特靈格(Chris Stringer)表示：“站立起來讓我們的祖先解放了雙手，于是便能夠用手來攜帶東西并使用工具。它讓長途跋涉成為可能并最終能夠長途奔跑。說到底，這一改變或許在人類祖先大腦的發(fā)展進化過程中曾經(jīng)起到過關鍵作用。”

嬰兒的本能反應——我們的樹棲歷史

乍得沙赫人的骨骼化石

猩猩能夠在樹枝之間兩足行走，而用前肢保持平衡并幫助支撐自身重量

科學家們認為，我們?nèi)祟愖钤绲淖嫦仍诖蠹s1300萬至600萬年前開始與黑猩猩分異開來。大多數(shù)人類學家都同意當時這些早期人類祖先應該是生活在樹上的，因為當時的非洲大部分地區(qū)應該都是被森林覆蓋的。

只需觀察我們剛出生的嬰兒，便能一窺我們樹棲生活的歷史——用手指輕輕觸碰嬰兒的腳趾頭，他們會本能的彎曲腳趾頭，作出抓握的動作。在樹棲生活中，剛出生的靈長類動物必須能夠本能地牢牢抓握住母親的身體或是樹枝才能生存下去。如果他們不能抓住，他們就會從樹上摔落地面并死去。

我們的祖先在從四足行走動物向兩足行走動物的轉變過程中，經(jīng)歷了幾次重要的解剖學改變，以便適應行走方式上的這種改變。人類身體的骨盆從原先類似猿類那種更長且平坦的形狀逐漸進化成了更短且更像碗狀的形態(tài)，這樣能夠更好地滿足肌肉支撐兩足行走的需要。

人類大腿骨的角度也發(fā)生了變化，變得更加內(nèi)傾，從而能夠更好的將我們的雙足置于我們的身體下方。我們的脊椎骨也跟著發(fā)生了改變，變成了某種類似S的形狀，這種形狀能夠更好地將我們身體的重量疊加在我們的骨盆和屁股上方，從而形成支撐和緩沖，在我們用雙足行走時不至于造成腦部的嚴重震蕩。最后，我們的雙腿變得比前肢更長，從而讓我們的行走速度更快，更高效。

我們的雙足也發(fā)生了改變。猿類擁有長長的，對生的腳趾以便抓握樹枝。而人類的腳趾更短，并且成一排排列，方便在行走時形成支撐點。

氣候改變了我們?

南方古猿“露西”的化石重建模型

但是這樣的改變最初究竟是如何產(chǎn)生的?

主流科學理論認為氣候變化是驅動這一轉變過程的最主要誘因。數(shù)百萬年前，非洲的森林面積開始萎縮，廣袤的草原開始擴展，于是我們的祖先逐漸離開了他們世代生活其中的森林并開始適應草原上的生活。

在一個樹木稀疏分布的環(huán)境里，兩足行走的策略是符合邏輯的。能夠站立起來讓我們的祖先們能夠在高度上超過茂盛的草叢尋找遠處的獵物或是及時發(fā)現(xiàn)靠近的捕食者。那些站立能力最好的人類祖先可能有著最高的幾率存活下來，也就有更高的幾率將自己的基因傳遞下去，這樣一來，也就不難理解為何在自然選擇機制的作用下，我們?nèi)祟愖鳛橐粋€物種，逐漸從偶爾的站立動作逐漸發(fā)展為永久性的直立兩足行走了。

化石記錄表明，從四足行走發(fā)展到兩足行走，這一轉變發(fā)生的時間可能相當早。

比如說，在非洲中西部的乍得共和國境內(nèi)在2001年和2002年出土的骨骼化石就很能說明一些問題。這些骨骼所屬的古老人類祖先現(xiàn)在被稱作“乍得沙赫人”(Sahelanthropus tchadensis)，其生活在距今600~700萬年前。骨架分析顯示乍得沙赫人的的脖頸是以豎直方式直接連接在頭部下方，就和今天的我們一樣，而黑猩猩的脖頸-頭部連接方式則更接近動物。這一發(fā)現(xiàn)暗示，乍得沙赫人很有可能已經(jīng)是兩足行走的了。

而如果說乍得沙赫人實際上并未兩足行走的話，那么另外一種生活在大約600萬年前的古老猿類采用兩足行走的可能性則要高得多。這就是“圖根原人”(Orrorin tugenensis)，他們的大腿骨形態(tài)已經(jīng)與現(xiàn)代人的大腿骨非常相近，表明其行走方式是兩足直立行走。

但也有許多科學家對于氣候轉變，人類祖先遷往草原并開始進化出兩足行走的理論持有不同看法。他們提出反對的一點關鍵理由便是：非洲氣候的轉變并沒有那么迅速，實際上，非洲一直要等到乍得沙赫人和圖根原人出現(xiàn)之后的很長一段時間才開始出現(xiàn)廣袤的大草原帶。

事實是，非洲的氣候在整個人類進化期間曾經(jīng)發(fā)生過多次的干濕輪回，每一次都造成了主要植被景觀的改變。因此并不存在哪種清晰而永久性的自然植被景觀改變，大到能夠促使人類祖先放棄原先的生活方式甚至行走方式，從四足行走方式逐漸進化為兩足行走方式。

還有另外一個需要解決的問題。為什么就只有人類的祖先在大草原的生活中逐漸進化出了兩足行走的方式?其他動物為什么就沒有進化出類似的行走方式?我們知道有很多靈長類動物，比如狒狒，它們在草原環(huán)境中生活的時間要比我們久的多，可是它們依舊是四足行走的動物，這如何解釋?

蘇門答臘島猩猩的啟示

東非高原埃塞俄比亞境內(nèi)的崎嶇山嶺，這是早期人類祖先生活的地方

最后，關于早期兩足行走的人類祖先化石還有一個很有趣的地方。那就是這些化石被發(fā)現(xiàn)的地方常常非?？拷切┥钤谏种械闹参锖蛣游锏幕癫氐?。斯特靈格指出：“這聽起來可能會有些反直覺，但的確有一種可能性是，我們的兩足行走能力是在樹棲生活中逐漸進化出來的。”他在一項最新發(fā)表的研究工作中大膽猜測，我們?nèi)祟惖淖嫦瓤赡茉缭陔x開森林中的生活之前就已經(jīng)進化出了兩足行走的方式。

對生活在蘇門答臘島上的猩猩進行的觀察工作顯示，這些猿類在樹冠之間移動的方式是用兩只腳在樹枝之間行走，而只是利用前肢去抓握樹枝或微微蕩起身體，以幫助平衡自身重量。這樣做能夠讓它們得以通過細的多的樹枝，而一般類似體重的四足動物在這樣細的樹枝上是無法立足的，這種技能讓它們能夠更有機會獲取更多食物并更加靈活地穿梭于不同樹冠之間。

人類的祖先可能是在大約1000萬年前與猩猩的祖先分道揚鑣的，但猩猩的膝關節(jié)結構形態(tài)與現(xiàn)代人類的膝關節(jié)極其相似。根據(jù)利物浦大學的人類學家羅賓·克洛普頓(Robin Crompton)以及伯明翰大學的靈長類專家蘇珊娜·索普(Susannah Thorpe)，這一信息表明人類祖先采用兩足行走方式的時間可能遠早于我們此前的估計。

克洛普頓解釋說：“圖根原人顯示出一系列的特征，讓我確信他們符合我們所設想的那種生活在樹上，并且用雙手協(xié)助行進的兩足動物。”

這種在樹棲生活中逐漸進化出兩足行走能力的設想正在獲得越來越多科學家的支持，但仍然僅僅是十幾種不同的理論之一，它們都試圖為我們的祖先最初為何會進化出兩足行走方式找到合理解釋，而我們目前還難以斷言孰是孰非。

其他理論與爭議

一些研究人員將這種轉變與人類祖先狩獵方式的改變聯(lián)系起來。兩足行走的猿類能夠向遠處的獵物投擲武器，并因此常常能夠獵殺體型更大的獵物。而另外一些科學家則認為能夠站立起來的能力可以幫助我們的祖先在炎熱高溫的非洲環(huán)境下保持身體涼爽。除此之外，這種理論還能夠解釋為何我們身上的猿類毛發(fā)逐漸褪去，成為了“裸猿”。站立行走的姿勢決定了我們只需要在頭頂部保持毛發(fā)以便抵御日曬，而身體其他部位的毛發(fā)則基本全部消失以便讓皮膚能夠更有效地散熱，從而保持涼爽。

比較大的爭議主要集中在這樣幾個方面：究竟在人類進化的哪個階段，這些不同的特征和能力開始出現(xiàn)，以及這些特征與能力出現(xiàn)的時間是否足夠早，以至于能夠達到促使我們的祖先開啟兩足行走的時代?

但也有一些最新的研究表明在整個人類兩足行走模式的進化過程中間，還可能有一些關鍵的中間環(huán)節(jié)被我們忽略了。而這一發(fā)現(xiàn)又會將我們帶回到坦桑尼亞境內(nèi)的那串人類祖先留下的腳印。

對古人類步態(tài)的研究

一些科學家現(xiàn)在正在使用3D掃描技術和計算機模型技術嘗試通過他們的腳印重建我們一些人類祖先真實行走時的步態(tài)和模樣。通過這類研究的結果，并與我們所了解到的他們的身體解剖特征進行比較，我們將能夠比較古人類和現(xiàn)代人類行走方式上是否存在某種差異性。

兩項最新的研究采用這種方式對坦桑尼亞境內(nèi)的那串腳印進行了分析?？茖W家們相信留下這串腳印的古人類先祖應當是與著名的“露西”(Lucy)同屬一個種族，也就是所謂“南方古猿”(Australopithecus afarensis)的個體。他們生活的年代距今大約290~390萬年，他們的身體已經(jīng)發(fā)生了許多解剖學上的改變，使其能夠直立行走，即便其行走方式與我們現(xiàn)代人類的行走方式之間仍然存在一些差異。

其中一項研究是由德國馬克斯普朗克進化人類學研究所與美國自然歷史博物館合作進行的。研究顯示“露西”和她的同類們的行走步態(tài)與今天的我們稍有不同。2016年8月發(fā)表的一篇論文中，詳細論述了通過對坦桑尼亞境內(nèi)那串人類先祖腳印的重建反演得到了南方古猿行走步態(tài)模式，結果顯示南方古猿的確采用兩足行走，但其膝蓋骨是彎曲的，因而是以某種半蹲的姿勢行走。很明顯，這樣的行走方式在廣闊的大草原上并不是什么能夠讓你快速移動的方式。

論文第一作者，德國馬克斯普朗克進化人類學研究所的凱文·哈塔拉(Kevin Hatala)博士表示：“并不是說他們(南方古猿)的行走方式與我們現(xiàn)代人之間存在重大差異，但這串腳印仍然表現(xiàn)出了輕微的不同，這種不同會讓采取這種行走方式的古猿消耗大量體力。”

而隨后，故事變得更加復雜了。一項對露西的骨骼進行的重新分析，同樣在2016年8月以論文形式發(fā)表了。結果顯示露西在死前不久曾經(jīng)經(jīng)歷了身體上的多處骨折，符合從高處墜落的特征。這項研究，再加上同一研究組在2016年11月份發(fā)表的另一篇文章，表明南方古猿可能會花費大量時間用來爬樹。而一些最新的研究也提供了一些嶄新的視角，有科學家指出，露西很有可能是一位攀巖者。

地形改變了我們?

美國紐約大學的古人類學家伊麗莎白·溫德(Isabelle Winder)指出：“從進化角度來說，一只原本適應樹上生活，因而擅長攀援的古猿首先選擇在地勢比較崎嶇的地區(qū)生活，并逐漸花費越來越多的時間在平地上行走并最終適應平地上的兩足行走，要比直接從樹棲轉為平地兩足行走要容易一些。”

在2015年發(fā)表的一篇論文中，溫德和她的同事們指出，地質學上發(fā)生的變化有可能是驅動我們的祖先轉而適應兩組生活的誘因。

她們指出，在古人類骨骼化石被集中發(fā)現(xiàn)的區(qū)域主要集中在東非地區(qū)，該地區(qū)同時也是地質學上非?；钴S的地區(qū)。他們生活在大裂谷中，這些古猿時常會遇到斷崖和絕壁。英國伯恩茅斯大學的人類學家馬修·博內(nèi)特(Matthew Bennett)表示：“我想我們適應了復雜的地形地勢，而我們的腳反映了這種適應。東非地區(qū)存在大量斷崖和基巖出露，我們的祖先們可以在那里躲避捕食者并找到安全的休息地點。”

博內(nèi)特自己開展的研究主要集中在尋找新的方式開展對人類腳部特征的研究并將其與我們祖先的腳部特征進行對比。借助3D掃描技術，他將坦桑尼亞境內(nèi)那串腳印所反映的特征與在肯尼亞境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的，距今大約150萬年前的一串人類腳印進行了對比。結果顯示這些古猿的行走方式與現(xiàn)代人類已經(jīng)相當接近。

博內(nèi)特相信人類的腳部是開展相關研究的一種高度敏感且有用的工具，但我們對此重視不夠，這可能是因為我們現(xiàn)在都習慣穿著鞋子走路的緣故。他說：“我們將我們的腳視作是我們行走時的支撐點，這種看法過于簡單化了。我們的腳非常靈活，能夠幫助我們完成各種不同的任務。我們可以爬樹，如果你愿意的話，你可以爬上巖坡頂部躲避危險，你還可以穿過容易打滑的泥濘地面，從一處水源遷徙到另一處水源。”

坦桑尼亞境內(nèi)的那串腳印是一個強烈的證據(jù)，提醒我們與我們古老祖先之間的聯(lián)系，并且，這些腳印也清楚地表明，我們的腳，與300多萬年前的祖先們的腳，兩者并沒有非常大的區(qū)別。